食用菌的菌种选育-第一节 食用菌的遗传与变异

春雨菌业

　　一、食用菌的遗传
　　遗传是指亲代与子代间保持相似的现象，这种生命特征不论是通过性细胞进行的有性繁殖，还是通过菌丝体或组织体进行的无性繁殖，都能表现出来。正是有了遗传才能保持食用菌性状和物种的稳定性，使各种食用菌在自然界稳定地延续下来。
　　二、食用菌的变异
　　遗传并不意味着亲代与子代的完全相同，即使同一亲本的子代之间，或亲代与子代之间总是在形状、大小、色泽、抗病性等方面存在着不同程度的差异，这种差异就是变异的结果。变异可分为两种：一种是由环境条件如营养、光线、搔菌、栽培管理措施等因素引起的变异，这些变异只发生在当代，并不遗传给后代，当引起变异的条件不存在时，这种变异就随之消失。因此把这类由环境条件的差异而产生的变异称为不可遗传的变异。例如：营养不足时，子实体细小；光线不足时，色泽变浅；二氧化碳浓度太高，会产生各种畸形菇等。由于这种变异不可遗传，所以在食用菌育种中意义不大，但掌握这些变异产生的条件，在食用菌栽培中，对提高食用菌的产量和品质却有着积极的意义。另一种变异是由于遗传物质基础的改变而产生的变异，可以通过繁殖传给后代，叫可遗传的变异。
　　食用菌中，可遗传的变异来源包括以下几个方面：
　　1.基因的重组
　　通过有性生殖或准性生殖在减数分裂过程中可引起基因的重组，产生具有不同基因型的新个体，表现出不同的性状。基因重组是产生可遗传变异最普遍的来源，也是杂交育种的理论基础。
　　2.基因突变
　　由于基因分子结构或化学组成的改变而产生的变异称为基因突变，这是生物变异的最初来源。如香菇、平菇、毛木耳等产生的白色突变株，是控制色素形成的基因发生了改变所致。食用菌的担孢子诱变剂处理后，产生的营养缺陷型突变菌株，是由于控制合成某种营养物质的基因发生了改变所致。
　　3.染色体结构和数量变异
　　染色体是遗传物质的载体，它的结构和数量的改变必然会引起性状的变异。
　　在进行遗传研究及食用菌育种时，要善于区分和正确处理两类不同性质的变异，明确变异的种类和实质，就可以准确地利用在食用菌生长发育过程中产生的有价值的、可遗传的变异，淘汰不可遗传的变异。比如，同一香菇菌株，不同栽培条件，所产生的子实体差异很大，这时就不能简单地认为原有品种遗传物质发生了改变进行品种选育。确认该菌株是否产生了可遗传的变异，还必须把原菌株与产生变异的菌株在同样的栽培条件下进行多代观察，才能作出结论。
　　三、食用菌遗传的物质基础
　　同其它生物一样，核酸是食用菌遗传的物质基础。核酸有两种，即脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)，而绝大多数生物的遗传物质是DNA，通常所谓的基因是DNA分子中具有遗传效应的DNA片段。DNA由四种核苷酸组成，每个核苷酸分子有三种组分：磷酸、脱氧核糖和碱基，这四种核苷酸的差异仅在含氮碱基种类上的不同，碱基分别是：腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)。
　　DNA呈双螺旋结构，即DNA分子由两条多聚核苷酸链彼此以一定的空间距离在同一个轴上互相盘旋起来。这两个多聚核苷酸长链的骨架是由脱氧核糖与磷酸基因交替排列，其间以磷酸酯链连接而成，碱基则连接在核糖的1′碳位上，两条多聚核苷酸链的碱基间严格配对，并以氢键相连。
　　DNA在复制时，双链DNA先解旋成两条单链，也称为母链。然后，以母链为模板，按照碱基配对的原则，合成一条与母链互补的新链，这样由原来的一个DNA分子形成了两个完全相同的DNA分子。这种自我复制也称为半保留复制。生物的遗传信息编码于DNA链上，三个碱基对构成一个遗传信息的密码子。在DNA分子中，碱基对的排列是随机的，这就为遗传信息的多样性提供了物质基础。但对于某个物种来说，DNA分子却具有特定的碱基排列顺序，并且通常保持不变，由此而保证了物种的稳定性。当生物体受到内外界因素的影响，碱基排列顺序发生改变时，便会引起遗传信息的改变，产生可遗传的变异，这就是基因突变的分子基础。
　　四、食用菌遗传物质的传递
　　细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础，生物的遗传因子——基因，存在于染色体上，染色体在细胞分裂过程中有规律的变化，使生物的遗传信息有规律地从一个细胞传给另一个细胞，从亲代传给子代，从而保证了世代间物质与机能上的连续性。
　　食用菌也是通过细胞分裂实现菌丝生长和担孢子发育的。在营养菌丝内进行有丝分裂，在担子内进行减数分裂。无论是有丝分裂还是减数分裂，在分裂的间期都要进行DNA的复制与蛋白质的合成，复制结束后，每条染色体都由完全相同的两条染色单体组成。在有丝分裂时，随着纺缍丝的牵引，着丝点一分为二，形成两条完全相同的染色体，并分别移向细胞的两极，实现核分裂，接着进行细胞质分裂形成两个细胞。因此，有丝分裂确保了子细胞与母细胞遗传物质完全相同。减数分裂发生在有性生殖过程中，当性母细胞产生性细胞时，进行的特殊的有丝分裂，它实际上包括两次核分裂。在第一次分裂的前期要进行同源染色体的联会及非姊妹染色体间的交换。分裂后期各配对的同源染色体随机移向两极，实现了染色体数目减半，第二次分裂则是姊妹染色体随着着丝点的分开移向两极，染色体数目不发生变化。
减数分裂对于生物的遗传具有重要意义。首先，减数分裂按一定规律进行，四分体发育成的雌、雄细胞或性孢子，各具有半数的染色体，这样雌雄细胞结合为合子，又恢复为全数的染色体(2n)，从而保证了亲体与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础，保证了物种相对的稳定性。其次，在减数分裂Ⅰ的后期，各对同源染色体向两极的移动是随机的，而非同源染色体间可自由组合在一个细胞内，这就使子性细胞间在染色体组成上将可能出现多样的组合。不仅如此，同源染色体的非姊妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，就更增添了这种差异的复杂性，为生物的变异提供了重要的物质基础，有利于生物的适应及进化并为人工选择提供了丰富的材料。担子菌亚门的食用菌减数分裂在担子内进行，结果产生四个单倍体核，也称为四分体，四分体核可直接通过小梗进入担孢子形成四个单倍体核的担孢子。
　　五、食用菌的遗传特点
　　食用菌的遗传规律符合经典遗传学三大规律，即分离规律、独立分配与自由组合规律及连续互换规律。因此由一对等位基因控制的二极性食用菌，不亲合基因的分离符合分离规律；由两对非连锁的等位基因控制的四极性食用菌，不亲和基因的分离符合独立分配与自由组合规律。
　　和高等植物相比，食用菌属低等生物，相对性状少，且许多生物学性状是数量基因控制的，因此，容易因环境条件的改变而引起个体发育过程中性状、生理特性及产量的变化。在担子菌类食用菌中，普遍存在着单核菌丝体生长细弱不具结实能力，当发生质配后，形成的双核异核菌丝具备结实能力，产生子实体，食用菌的这种特性更有利于杂交育种。真菌的生活史大部分是单倍体，在遗传研究中避免了显隐性的复杂性，是较好的遗传研究材料。