真核微生物是一大类具有真正细胞核，具有核膜与核仁分化的较高等的微生物，细胞内有线粒体等较复杂的细胞结构。这类微生物包括酵母菌、霉菌、微细藻类、原生动物和大型真菌等。 酵母菌是一类单细胞的真核微生物的通俗名称。其繁殖方式包括无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖方式包括芽殖和裂殖。
芽殖是酵母菌最普遍的繁殖方式。其过程是：成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞，芽细胞脱离母体，成为新的个体细胞。如果不脱离母细胞，又长出新芽，子细胞就和母细胞连接在一起，形成藕节状或竹节状的细胞串，称为假菌丝或真菌丝。少数酵母以裂殖方式进行繁殖，当母细胞长到一定大小时，细胞核开始分裂，之后，在细胞中间产生一隔膜，将细胞一分为二。还有些酵母菌可形成一些无性孢子如节孢子、掷孢子、厚垣孢子等。有性繁殖则是通过形成子囊和子囊孢子。
酵母菌—单细胞真菌 凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或叶绿体等细胞器的微小生物，称真核微生物。其个体一般较原核微生物大。真核微生物包括真菌、单细胞藻类、粘菌和原生动物，其中真菌又分为酵母菌、丝状真菌(霉菌)和大型真菌(蕈菌)三类。
真菌(Fungi)分布广泛，类群庞大，形态差异极大，约有十几万种。菌体小至显微镜下才能看见的单细胞酵母菌，大至肉眼可见的分化程度较高的灵芝等蕈菌的子实体。生殖方式为无性或有性，同宗或异宗配合。生活循环简单或复杂。生活习性，兼性或专性腐生，寄生或共生。真菌是一类低等真核生物，主要有4个特点：①有边缘清楚的核膜包围着细胞核，而且在一个细胞内有时可以包含多个核，其它真核生物很少出现这种现象；②不含叶绿素，不能进行光合作用，营养方式为异养吸收型，即通过细胞表面自周围环境中吸收可溶性营养物质，不同于植物(光合作用)和动物(吞噬作用)；③以产生大量孢子进行繁殖；④除酵母菌为单细胞外，一般具有发达的菌丝体。
单细胞藻类含光合色素，能营自养生活。粘菌既像真菌，又像原生动物。原生动物无较坚韧的细胞壁，个体柔软，多以微小生物为食。真核与原核生物的主要区别见表3-1。
表3—1 真核生物与原核生物的比较
项 目 真核生物 原核生物
细胞大小 10～100μm 1～10μm
细胞壁主要成分 纤维素,几丁质 肽聚糖
细胞膜 通常含甾醇 一般物甾醇
间体 无 有
核糖体 80S(细胞质核糖体) 70S
叶绿体 光能自养生物中有 无
细胞质 真液泡 有些有 无
贮藏物 淀粉等 聚-β-羟基丁酸等
线粒体,高尔基体,熔酶体 有 无
内质网，流动性 有 无
核膜 有 无
DNA含量 少(～5%) 多(～10%)
细胞核 组蛋白，核仁 有 无
有丝分裂，减数分裂 有
染色体数目 1条或多条,线状 一条,环状
鞭毛结构 复杂(9+2型,有膜) 简单(单丝,无膜)
遗传重组方式 有性生殖,准性生殖 转化,转导,接合
生物固氮能力 无 有些有
专性厌氧生活 无 常见
呼吸链位置 线粒体中 细胞质膜上
光合作用部位 叶绿体 细胞膜
化能自养 无 有
繁殖方式 有性或无性,方式多种 无性,二裂殖
酵母菌(yeast)在自然界分布很广，主要分布于偏酸性含糖环境中。如水果、蔬菜、蜜饯的表面和果园土壤中。酵母菌种类很多，约56属500多种。酵母菌是人类利用最早的微生物，与人类关系极为密切。千百年来，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，如各种酒类生产，面包制造，甘油发酵，饲用、药用及食用单细胞蛋白生产，从酵母菌体提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物。少数酵母菌能引起人或其它动物的疾病，其中最常见者为“白色念珠菌”(白假丝酵母，Cndida albicans)和新型隐球菌(Cryptococ cus neofo rmans)。它们能引起人体一些表层(皮肤、粘膜或深层各内脏和器官)组织疾病。如鹅口疮、阴道炎、轻度肺炎和慢性脑膜炎等。
酵母菌的特点：①个体多以单细胞状态存在；②多数出芽生殖，也有裂殖；③能发酵糖类产能；④细胞壁常含甘露聚糖；⑤喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。
一、酵母菌的形态结构
1、酵母菌的形状与大小
大多数酵母菌为单细胞，形状因种而异。基本形态为球形、卵圆形、圆柱形或香肠形。有些酵母菌(热带假丝酵母，Candida tropicalis)进行一连串的芽殖后，长大的子细胞与母细胞并不立即分离，其间仅以极狭小的接触面相连，这种藕节状的细胞串称为“假菌丝(图3-5)。如果细胞相连，且其间的横截面积与细胞直径一致，这种竹节状的细胞串称真菌丝。
酵母菌细胞大小因种类而异。其细胞直径一般约为细菌的10倍。如酿酒酵母(Saccharomyc es cervisiae)细胞大小为2.5～10μm×4.5～21μm。在光学显微镜下，酵母菌细胞内的某些结构模糊可见。
酵母菌的菌落形态特征与细菌相似，但比细菌大而厚，湿润，表面光滑，多数不透明，粘稠，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑色。酵母菌生长在固体培养基表面，容易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。不产生假菌丝的酵母菌，菌落更隆起，边缘十分圆整；形成大量假菌丝的酵母，菌落较平坦，表面和边缘粗糙。
2、酵母菌的细胞结构
细胞壁--在细胞的最外层，幼龄时较薄，具有弹性，随菌龄增加变硬变厚，形成厚25nm的坚韧结构，约占细胞干重的25%。细胞壁具3层结构——外层为甘露聚糖(Mannan)，内层为葡聚糖(Glucan)，它们都是复杂的分枝状聚合物，总量超过细胞壁干重85%，其间夹有一层蛋白质分子，其量约占细胞壁干重的10%。其中有些蛋白质虽与细胞壁结合，但却担负着酶的催化功能，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和脂酶等。位于细胞壁内层的葡聚糖是维持细胞壁强度的主要物质。此外，细胞壁上还含有少量类脂和以环状形式分布于芽痕周围的几丁质。
图3-1 酵母菌细胞示意图 用玛瑙螺(Helix pomatia)的胃液制得的蜗牛消化酶，内含纤维素酶、甘露聚糖酶、几丁质酶和脂酶等30余种酶、它对酵母的细胞壁具有良好的水解作用，可用来制备酵母菌的原生质体，或水解酵母菌的子囊壁，将能抗一般酶水解的子囊孢子释放出来。
细胞膜--位于细胞壁内侧，厚约7nm，结构与原核微生物相似，电子显微镜下呈3层结构。主要成分为蛋白质(约占细胞膜干重的50%)和类脂(约占40%)，少量糖类。酵母细胞膜上的类脂中含有甾醇，其中麦角甾醇居多，经紫外线照射形成维生素D2。发酵酵母(Saccharomyces fermentati)所含甾醇总量达细胞干重的22%，其中的麦角甾醇达细胞干重的9.7%。
细胞核--酵母菌具有真核—多孔核膜包裹起来的定形细胞核。在电子显微镜下，可看到核膜是一种双层单位膜，其上存在着大量直径40～70nm的圆形小孔，细胞核与细胞质间的物质交换通过该通道进行，核内合成的RNA通过核孔转移到细胞质中，为蛋白质合成提供模板。酵母细胞核是其遗传信息的主要贮存库。在Saccharomyces cerevisiae的核中存在17条染色体。单倍体酵母细胞中DNA的分子量为1×10~10Da(道尔顿，Dalton)。
细胞器--线粒体(Mitochondria)通常呈杆状，数量1～20个，横断面直径约0.3～1μm，长0.5～3μm。线粒体具双层膜，内膜向内卷曲折叠成崤，崤上有小圆形颗粒。线粒体含丰富的类脂、磷酸、麦角甾醇、RNA、DNA和蛋白质，并含有RNA聚合酶和呼吸酶，后者与三羧酸循环和电子传递有关。线粒体DNA是环状分子，分子量5.0×10~7Da，比高等动物线粒体中的DNA大5倍，类似于原核生物中的染色体。线粒体上的DNA量约占酵母细胞总DNA量的15%～23%，它的复制是相对独立进行的。线粒体DNA编码大量的呼吸酶。在有氧条件下，酵母菌细胞内会形成许多线粒体，其数目可达细胞质总体积的14%；缺氧时酵母菌细胞内只能形成无崤的简单线粒体，其大小和数量显著减少。
液胞(Vacuoles)--细胞中存在的大形液泡，1个或多个，多为球形、透明。随着菌龄的增长而逐渐增多，并可汇合成大液胞，几乎占据整个细胞空间。液胞内含有核糖核酸酶、酯酶和蛋白酶等水解酶，也含有聚磷酸、氨基酸、糖、脂类及其他中间代谢物和金属离子等。液胞的功能：贮藏水解酶类和营养物质，调节细胞渗透压。
----微体(Microbody)--细胞内被单层膜包围的细胞器，圆或卵圆形，直径0.5～1μm。假丝酵母属(Candida)某些种的细胞内微体特别明显。微体内含有接触酶、乙醛酸循环酶系、细胞壁多糖降解酶等。
内质网－细胞内含有的双层膜系结构，两层膜之间的间隔为20nm。内质网上附有80S核糖体，是合成蛋白质的场所。内质网位于细胞膜与核膜间，可能起着联系细胞表面与内部结构的作用。
脂类颗粒--多数酵母细胞含有折光性很强的脂类颗粒，在电镜下呈透明状，用苏丹黑或苏丹红染色时呈蓝黑色或蓝红色。有的酵母细胞积累的脂类物质可达细胞干重的50%。
肝糖--一种白色无定形碳水化合物，可被淀粉酶水解为葡萄糖，用稀碘液染色呈红褐色。在营养良好，生长旺盛的幼龄细胞内可以看到大量肝糖，在营养缺乏时肝糖消失。肝糖浓度随酵母菌的菌龄而增加。发酵作用快结束时，肝糖含量逐渐减少，最后完全消失。肝糖在孢子生成时积累在子囊内，在孢子成熟时被孢子吸收。
二、酵母菌的繁殖与生活史
酵母菌的繁殖分有性和无性两种方式，以无性繁殖为主。繁殖方式对酵母菌鉴定极为重要，下面是酵母菌的几种代表性繁殖方式：
1、无性繁殖
芽殖(budding)--芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在良好的营养和生长条件下，酵母生长迅速，所有细胞上都长有芽体，芽体上还可形成新芽体，进而出现呈簇状的细胞团。芽体形成过程：水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；大量新细胞物质——核物质(染色体)和细胞质等在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大；芽体达到最大体积时在芽体与母细胞之间形成隔离壁，其成分为葡聚糖、甘露聚糖和几丁质复合物；子细胞与母细胞在隔离壁处分离。在母细胞上留下一个芽痕(bud scar)，在子细胞上相应的留下一蒂痕(birth scar)。光学显微镜下无法直接看到酵母菌的芽痕。用钙荧光素(calcafluor)或樱草灵(Primulin)等荧光染料染色，可在荧光显微镜下看到芽痕、蒂痕。通过扫描电镜摄影，可以清晰地看到芽痕和蒂痕的细微结构。
图3-2 啤酒酵母菌
①、营养细菌；②、芽孢子；③、子囊内子囊孢子 殖(fission)--酵母菌的裂殖与细菌裂殖相似。其过程是细胞伸长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个大小相等、各具一个核的子细胞。进行裂殖的酵母种类很少，裂殖酵母属的八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)就是其中一种。
产生掷孢子(ballistospore)--掷孢子外形呈肾状。形成过程：在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗上形成掷孢子；掷孢子成熟后通过特有喷射机制射出。掷抱酵母属的酵母通过产生掷孢子的方式进行无性生殖。用倒置培养器培养掷孢酵母时，器盖上会出现掷孢子发射形成的酵母菌落的模糊镜像。
节孢子和厚垣孢子--地霉属(Geotricum)酵母菌在培养初期菌体为完整的多细胞丝状，在培养后期从菌丝内横隔处断裂，形成短柱状或筒状，或两端钝圆的细胞，称为节孢子。
白假丝酵母(Candida albicans)在菌丝中间或顶端发生局部细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁休眠体，称为厚垣孢子。厚垣孢子对不良环境有较强的抵抗力。
2、有性生殖
酵母菌以形成子囊和子囊孢子(ascospore)的方式进行有性繁殖。其过程是两个邻近的细胞各伸出一根管状原生质突起，然后相互接触并融合而成一个通道，细胞质结合(质配)，两个核在此通道内结合(核配)，形成双倍体细胞，并随即进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一子核和其周围的原生质形成孢子。含有孢子的细胞称为子囊，子囊内的孢子称为子囊孢子。
图3-3 各种类型酵母菌的子囊孢子 酵母有性生殖产生的孢子有各种不同的形状，如球形、椭圆形、半球形、帽子形、柑桔形、柠檬形、纺锤形、土星形、镰刀形、针形等。孢子表面平滑或刺状，孢子的皮膜单层或双层。这些都是酵母菌种、属的鉴定特征。
3、酵母菌的生活史--酵母的生活史有3种类型
单倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借裂殖繁殖；②两个营养细胞接触形成接合管，发生质配后立即核配，两个细胞联合成一个合子；③双倍的核马上减数分裂，形成8个单倍体子囊孢子；④子囊破裂散出子囊孢子，每个子囊孢子起营养细胞作用，借裂殖繁殖。该类型的特点：在生活史中，单倍体营养阶段较长，双倍体不能独立生活，故双倍体价段较短。八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)为这种过程的代表。
双倍体型--其过程是：①单倍体子囊孢子在子囊内成对结合，发生质配和核配；②结合后的双倍体细胞萌芽，穿破子囊壁；③双倍的营养细胞借芽殖繁殖；④营养细胞内核行减数分裂，该细胞则成为子囊，内含4个单倍体子囊孢子。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能进行独立生活，该阶段较短。路氏类酵母(Saccharomycodes Ludwigii)为该类型的代表。
单双倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借芽殖繁殖；②两个性别不同的营养细胞结合，质配后发生核配，形成双倍体；③双倍体细胞并不立即进行核分裂，而以芽殖方式繁殖。成为双倍体营养细胞；④在特定条件下(在含醋酸钠的Mcclary培养基、石膏块、胡罗卜条、Gorodkowa培养基或Kleyn培养基上)双倍体营养细胞转变为子囊，核减数分裂形成4个子囊孢；⑤单倍体子囊孢子作为营养细胞芽殖繁殖。该类型的生活史特征为：单倍体和双倍体营养细胞都可以进行芽殖繁殖。通常双倍体营养细胞大，生活力强，发酵工业上多利用双倍体细胞进行生产。啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)为该类型的代表。
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发表于 2012-3-26 09:41:10
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