食用菌菌种退化的遗传学分析

春雨菌业

刘新宇，祁玉良，熊在东，潘晟
(1．信阳市农科所，河南信阳46400；2.光山县农业局，河南光山465400；3．信阳市农经站河南信阳464000)

　　摘要：食用菌菌种退化的本质是遗传变异。引起菌种退化的主要原因为突变、杂交、菌种不纯台等内因及不良的外界环境因子，只有对菌母退化的机制和原因进行探讨、分析、了解，才能从根本上防止菌种退化。
　　关键词：菌种退化；遗传学；分析
　　食用菌苗种是食用菌产品生产的重要生产资料，菌种退化是食用菌生产中十分突出的问题。食用菌菌种退化至今没有明确定义，其机制也无定论。本文从遗传学角度分析和探讨菌种退化的机制和原因。
　　1　菌种退化的概念与表现
　　菌种退化是指食用菌菌种群体经济性状发生劣变的现象，实质上是指某菌种因遗传变异而导致产量、品质、抗性等方面发生了背离人类需要的变化。菌种发生退化后在遗传、形态、生理等方面与原菌种有所差异。在生产实践中，不同食用菌其菌种退化的表现也存在差异。一般表现菌丝在长势、长相、抗性、子实体形成时间、形态、品质、产量等方面与原菌种的差异。如退化菌种出现菌落生长速度不一致，菌丝体“吃料”速度减慢或不“吃料”气生菌丝稀疏或出现扇变菌落、色索过早出现，出菇(耳)期延长、菇潮不明显，畸形菇增多，品质、产量下降，抗性降低等。退化是一种变异，变异在生物发展中是绝对的。但在生产实践中，菌种退化是十复杂问题，有很多现象和菌种退化容易混淆，如人为、环境固索和菌种老化造成品质、产量下降。如平菇在高温时菇伞溥、菇柄长，C02含量过高时形成畸形菇、老化菌种易出现菌丝体建度减慢、长势变弱、色泽变淡、子实体形成延后、弱小等，这些现象和菌种退化表现很相似，但实际上是非遗传变异，菌种遗传基础并没改变。
　　2　菌种退化的遗传学分析
　　2.1　遗传平衡被打破
　　一个稳定的菌种，其群体内的基因频率(gerte frequettey)和基因型频率(geno~picfi-equeney)一般达到相对稳定，群体处于遗传平衡状态，达到遗传平衡的菌种，只要其各个个体世代交替中的有性、无性世代相等，不受某些因素影响，则其群体中的基因频率和基因型频率可以代代维持相对恒定，该菌种的遗传性状不会发生变异。稳定的菌种，一般具有特异性(distlrtctness)、一致性(uniformity)和稳定性(sudfilty)，特异性是指该菌种具有区别其它菌种的形态、生理等特征；一致性是指同一菌种内菌丝体、子实体性状整齐一致，能提出菌种内个体间一些特异性状的变异；稳定性是指繁殖和再组成本菌种时，菌种的特异性和一致性保持不变。一旦由于某些因素的影响而打破了原来的平衡，则其基固频率和基因型频率也就发生了变异。菌种不选，三年就变”，变的实质就是某些因素打破了该菌种群体的遗传平衡。变的结果，就告出现产量、品质、抗性等性状高低不一，最终可能导致产量降低、品质变劣、抗逆力减弱、子实体畸形、菌丝体长势弱等，从而发生了菌种的退化。引起退化的原因很多，凡是会打破菌种群体原有的遗传平衡，致使菌种群体向不符台人类需要方向变异的直接或间接因素都可能是退化的原因。
　　2.2　基因突变与菌种退化的关系
　　大多数基因突变对生物的生长和发育往往是有害的，极端的是致死突变。设基因A的频率在某一世代是P．突变变为μ，在n代以后，它的频率pn将是pn=p0(1-u)n。食用菌细胞分裂周期和世代交替时间都很短，而细胞分裂周期越短，生长越快的物种，在生长时期发生变异的机率越大，变异个体越多，因而突变压(mutation pressure)在菌种退化原因中可能成为一个比较重要因素，加之菌丝继代培养和无性繁殖的无限性．使其在自身生长过程中发生自然突变的可能性远远大于其它高等动植物。其自然突变率为6/133，一个2.5cm3的接种物将有突变细胞l.56×104个(张金霞1996)，由此而产生的子突体之间的遗传基础是有差异的。在食用菌整个生长周期中绝大部分菌丝为异核细胞，当某一核中DNA片段发生不利突变后，随着传代，核发生分离造成性状多样化，于是菌种出现退化，表现型性状也随着发生变化。即使是单核菌丝、如果DNA上仅一条链某位点发生突变，在进一步转接传代后也会发生性状分离，形成群体不纯。菌种选育过程中，许多性状是育种者强加于食用菌，而非其物种生存所必须的。所以，回复突变在生产中亦可能发生。菌种在传代过程中，回复突变个体在数量上逐渐取得优势。据刘化民(1985)研究：回复突变此率愈大、菌种产量愈低、其此率与传代次数量正相关。由于遗传学上的突变，使得菌种群体的遗传学均一性降低，异质性增加，成为异质的群体，变异个体逐渐在数量上取得优势，而导致退化。
　　2.3　菌种杂交与菌种退化的关系
　　在实际生产中，人们发现菌种容易发生天然杂交，引起生物学混杂，在杂交过程中，经过部分非姐妹染色体的交换，产生原有连锁基因的重新组台，形成变异。基因重组大部分是在有性生殖的减数分裂阶段进行。但食用菌也可在有丝分裂中进行。有丝分裂交换是食用菌一个很重要的遗传现象，也使得实际生产中退化现象较易产生。生产者往往在同一时间种植多个品种，很容易发生品种闻杂交同一品种产生的担孢子也可能和其双核菌丝发生单双杂交，据黄军来研究香菇段本栽培时，段术子实体散落的担孢子和段木内的菌丝产生单双杂交产生杂种子实体的频率第一年为15％、第二年为20％、第三年为30％。对于生育期短的食用菌如银耳、草菇、金针菇等，在试管斜面培养基上易产生子实体，散落的担孢子萌发成单棱菌丝和原来的双棱菌丝发生杂台，更易引起原菌种的变异。
　　2.4　品种选育与菌种退化的关系
　　食用菌菌种选育方法与菌种性状稳定有很大关系。对食用菌育种有二种看法：一种观点为对初选的菌株，只要2－3代的栽培观察，就能确定新菌种的性状和栽培条件而应用于生产；另一种认为，遗传物质的纯化、稳定在选育过程中占重要位置。要经过系统选育的方法和程序，经过比较、观察、筛选、纯化等程序方应用于生产。笔者认为如仅从生产实际角度考虑．使用无性繁殖的制种方法，只要表现型性状令人满意，二种方法均可用于生产，有其可取之处。但在遗传学上，二种方法所选育的菌种有本质差异，后者可形成新的遗传平衡和遗传基础，从根本上改变和组合性状，形成符合育种学品种标准的真正新品种。前者只是做一般的试种和品比试验，遗传学较低的均一性和稳定性，遗传基础较大的异质性，使得在有性生殖(形成子实体)过程中出现性状分离的现象不可避免。这样的“新品种”用时不长，各种退化现象明显表现出来。使人们误认为食用菌菌种退化很快，菌种群体细胞遗传学上的均一性是其表现稳定性的前提和基础，遗传物质未纯合的群体，其中的杂合体在子实体形成过程中会继续发生分离，品种群体中发生一定量的异交更增加了群体的遗传变异，这种尚杀达到遗传平衡的菌种，其退化的实质是个体的杂台性和群体的异质性。在其繁殖过程中，必然发生性状分化，退化必然会表现出来。经科学方法选育的新品种其群体具相对稳定的遗传特征，只要具备适宜的环境条件，使用者对该品种特征、特性全面了解，在其生长、繁殖过程中给予科学的选择和纯化，其优良性状可较长时间的稳定表现。
　　2.5　选择作用与菌种退化的关系
　　这里选择指的是逆择选和逆淘汰，包括自然选择和人工选择。选择和基因频率的改变有很重要作用。一个相对一致的菌种群体中普遍会有不同的生物型，食用菌生长的环境因索对该群体进行选择，结果就可能选留了人们不希望有的类型，这些类型在群体中扩大，打破了原有的遗传平衡状态。平菇棕顶81(信阳农科所选育)对CO2的耐受性较高，是为地洞等通风不良条件下种植平菇而选育的品种。因其商品性好，多年大量常规栽培，最近发现在地洞种有CO2中毒症状发生，这种现象是突变和选择共同作用的结果。新的表现性状可以通过突变和选择的综合作用产生出来。一些人们认为是退化的突变会被选择所保护，造成菌种退化。在实际生产中，我们要尽量减少长期自然选择保持菌种的原有遗传平衡状态，或加强人工选择，人工选择时选留的子实体和组织分离的个体比较多为宜，以免发生随机漂移，同时选择目标性状不宜强调优中选优，片面强调单一性状．应注意菌种性社的典型性。对产量性状选择，应兼顾有关的产量因素，选择标准应接近群体平均值或按众数选择。
　　2.6　不良环境条件与菌种退化的关系
　　优良菌种的性状表达和环境条件固子有密切关系，不良园子的存在，食用菌为了生存，会适应这些不良因子，退回到原始状态或丧失某些优良性状。恶劣的环境条件使菌丝细胞不能进行正常的代谢活动，生理活动不能正常进行而产生有害物质，毒害细胞．使细胞退化，也可使遗传物质的合成和运输受到阻碍，甚至产生突变．如紫外线可引起DNA中碱基配对错误而产生突变和变异，光可抑制m—RNA的台成，这些变异类型会逐渐增多而引起菌种群体中基固频率和基因型频率的变化而造成菌种退化。
　　病毒感染菌丝体导致菌种退化，在国内外研究中多挠得到证实。病毒以潜伏感染为主要特征，为寄生性病害，正常情况下可形成病毒颗粒与寄主染色体复制的平衡状态；在某种和特定的遗传或生态环境条件变化下，菌丝细胞内的病毒颗粒复制骤增、病毒颗粒以失控方式在菌丝细胞中无序表达，干扰、影响细胞内正常的代谢活动，使菌丝生长势下降，表达为菌丝体退化。
　　2.7　人为因素与菌种退化的关系
　　人为固素包括专业技术水平的高低，人为造成的不良环境条件，菌种保藏方法不当，管理与法规的不健全等均可成为造成菌种退化的原因，有关研究较多，本文不再赘述。
　　综上所述，我们认为菌种退化的本质是遗传变异，而遗传变异的表达受到环境因子的影响，因此菌种退化的表现型是遗传变异和环境因子综告作用的结果，只有认识遗传变异在菌种退化中的主导作用，才能从根本上制定出有效防止菌种退化的措施。
　　参考文献：
　　[1] 张树庭食用菌遗传与育种[M] 石家庄：长城食用菌技术开发中心．1983
　　[2] 周与良．邢来君，真菌学[M] 北京：高等教育山版社．1992
　　作者简介：刘新宇(1966一)．男，湖北监利人 信阳市农科所助理研究员