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摘要：疣孢霉是一种以土壤为主要传染源的真菌，其危害已成为制约我国蘑菇生产发展的重要因素之一。文章综述了目前蘑菇疣孢霉病菌形态学、分类、为害症状、危害情况、发病条件、传播方式及综合防治方面的研究进展。
关键词：蘑菇；疣孢霉；研究进展
蘑菇疣孢霉病（Mycogone perniciosa），又称褐腐病、白腐病、水泡病、湿腐病、湿泡病、无头菇、菇疱，是一种典型的土传病害，在我国主要蘑菇产区发生普遍且危害严重，成为限制蘑菇高产稳产的重要因子之一。因此，该病害引起了广大学者的重视。为更全面地了解蘑菇疣孢霉病害，做到“以防为主、防治结合”的目的，就当前学者对蘑菇疣孢霉病的形态分类学、为害症状、发病条件和传播方式及对蘑菇疣孢霉病综合防治方面的研究进展做一综述，为指导蘑菇栽培提供参考。
1疣孢霉菌形态、分类学研究
蘑菇疣孢霉病，病原为有害疣孢霉（Mycogone perniciosa），1887年，学者把其命名为Hypormyces pernicioca Magn，1890年更名为Mycogone perniciosa（Magn）［1－2］。据Smith报道，Magnus和Cooｋe最早对疣孢霉病进行研究［3－4］。Fletcher等于1995年研究了8种不同来源的疣孢霉，结果发现在相同的条件下，各种菌株的生长速度有差别。此外，各菌落特征和孢子特征也有许多差异［5］。支月娥等研究了疣孢霉菌厚垣孢子的萌发条件，发现厚垣孢子在正常的人工培养下不萌发，只有在通入由双孢蘑菇菌丝体代谢所产生的气体条件下才能个别萌发［6］。1997年罗仰奋指出，疣孢霉菌丝生长和孢子形成的最适温度是25℃，低于14℃或高于30℃，生长速度显著减慢，低于12℃或高于32℃几乎不生长，在覆土中致死温度为60℃、2h［7］。谭琦等于1994年对上海疣孢霉进行了生物学特性研究，明确了致病菌株在PDA和MA等培养基上均能正常生长，最适生长温度为25℃左右；最适pH为5～6；光照对其生长影响不大，但对孢子的产生，特别是分生孢子的产生有影响；CＯ2浓度对两者的影响均不大［8］。美国Lanbert研究表明：疣孢霉病菌生长温度为8～33℃，适宜温度为21～28℃，最适温度为24℃［9］。
疣孢霉菌主要记载的属有菌盖疣孢霉、马鞍疣孢霉、红丝疣孢霉和夏氏疣孢霉等4种。在我国危害双孢蘑菇的主要是菌盖疣孢霉菌（Mycogone perrniciosa）［10］。1996年，谭琦利用RAPD技术对不同地区的23株菌株进行了遗传测定分析［11］。温志强等对福建省有害疣孢霉菌的种群分化进行初探，结果表明：同一产地的有害疣孢霉出现种群的分化，出现遗传多样性，不同类群的有害疣孢霉菌对药剂的敏感性和对双孢蘑菇的致病力不同［12］。2009年，李河等对双孢蘑菇疣孢霉病病原菌进行分离和分子鉴定，采用CTAB法抽提其基因组总DNA，利用真菌通用引物ITS1和ITS4扩增菌株rDNAITS区序列，扩增产物纯化后克隆转化至大肠杆菌，挑选克隆成功的菌株进行测序，通过序列分析，鉴定出引起双孢蘑菇疣孢霉病的病原菌为菌盖疣孢霉菌［13］。
2疣孢霉病菌的危害情况
蘑菇疣孢霉病是目前蘑菇生产上危害性最大的病害之一，近年来在许多蘑菇主产区迅速蔓延扩散，危害逐年加重，有资料报道世界上主要双孢蘑菇产区都受到该病的侵害［14］。有的国家由于该病的猖獗曾不得不放弃双孢蘑菇的栽培［15］。据印度学者调查显示，疣孢霉病的发生可造成双孢蘑菇减产1%～100%［16］。每年双孢蘑菇因有害疣孢霉菌为害普遍减产10%～20%，特别严重地方的病菇房损失50%～60%，甚至绝收［17］。
1982年，朱慧贞首次报道北京白蘑菇中发生疣孢霉病［18］。1987年，福建省农科院植保所在仙游县发现疣孢霉病；1988年，疣孢霉病在福建全省大发生；自1990年以来，福建龙海、莆田等地疣孢霉病严重发生，导致经济损失3000多万元［19］。
3为害症状
疣孢霉病发生于菇床表面的菌丝或子实体上，从菌索到产生菇蕾是病原侵染的最佳时机。在菇蕾形成期侵染，病菇生长明显快于正常菇蕾，形成异形物如马勃状组织，称为“菇疱”。在幼蕾生长期侵染，菌盖发育不正常或停止发育，菇柄膨大变形变质，病菇内部中空，菌盖和菌柄交接处及菌柄基部长出白色绒毛状菌丝，流出褐色汁液，发出恶臭气味。在蘑菇生长中后期，也能被轻度侵染，菌盖表面产生许多瘤状凸起，导致失去商品价值［20］。
4发病条件和传播方式
疣孢霉菌广泛分布在土壤表层2～9cm处［21］。曾宪森等研究证明疣孢霉的菌丝和厚垣孢子不能在双孢蘑菇料上生长萌发，但生长素和麦粒菌种能激发菌丝及厚垣孢子的萌发［22］。病菌通过水在覆土中传播最快。疣孢霉病主要是由覆土带入菇房。此外，人、昆虫、风等传播孢子，当病菌孢子落在处于生长期的蘑菇床上，即可发生感染。农事活动如喷水能将疣孢霉孢子传播到健康菇体上引起感染［23］。高温、高湿、通风不良的菇房易感此病。在10℃以下时很少发病，在17℃以上时有利于病害发生［7］。疣孢霉病的发生与生长素的施用也有关［19］。双孢蘑菇菌株自身对疣孢霉的抗性也是决定病害发生轻重的主要原因之一［24］。
5疣孢霉病的综合防治
林汝楷报道以色列北部地区菇农采用牛粪沼气发酵残留物（商品名为Cabutｚ）覆土防治疣孢霉病，效果较好［25］。2008年，据杨涛证实，果鲜灵100000倍液＋甲醛40000倍液、施宝功100000倍液＋洁霉精20000倍液等复配组合药剂对疣孢霉菌丝的生长抑制率均达到了100%，而对双孢蘑菇菌丝的生长几乎没有影响［26］。罗仰奋报道，少用或不用生长激素类的药物，以免诱导疣孢霉病的大发生，指出进行生物防治和抗性育种方面的研究是解决疣孢霉的根本途径［27］。廖剑华进行防治双孢蘑菇疣孢霉病菌的复配杀菌剂筛选试验结果表明，50%苯·咪鲜胺和50%特·咪鲜胺对双孢蘑菇疣孢霉病的预防和治疗效果均较好［28］。李国贤等研究了疣孢霉病的综合防治技术，提出对菇房和床架采用敌敌畏和石灰进行菇房环境消毒及床架杀菌处理，采用日光暴晒5h和38%甲醛熏蒸消毒覆土等可明显控制病菇发生，药物防治以38%甲醛覆土消毒结合施保功化学防治效果最好［29］。王勇等研究了几种高等真菌菌丝及发酵产物对有害疣孢霉菌丝的作用，结果表明：不同的大型真菌对疣孢霉菌的拮抗存在明显的差异，云芝及裂褶菌在对峙过程不能越过拮抗带，仅在菌丝接触处隆起，但金凤2－1和融平1号的菌丝能越过拮抗带，菌丝生长表现出较强的竞争优势。不同大型真菌产生的代谢产物各不相同，与对峙真菌相互作用过程中，也表现出较大的差异［30］。魏峰等总结了疣孢霉病的综合防治措施，主要从建造卫生菇房、培养料采用二次发酵、严格消毒覆土材料、清洁用水、保证菇房内外卫生、发病菇床的防治及严防重复感染六个方面措施进行预防和防治［20］。温志强进行了11种杀菌剂对蘑菇疣孢霉病防治效果和对双孢蘑菇生长影响试验，结果表明，45%特克多悬浮剂500倍液无论是覆土处理或转潮时喷雾覆土处理，均对疣孢霉病有较好的防治效果，且对双孢蘑菇菌丝生长和子实体发育无不良影响［31］。范建奇等指出78%波尔·锰锌可湿性粉剂和69%富利霜可湿性粉剂在一定浓度下进行覆土材料处理后均对双孢蘑菇疣孢霉病具有较好的防治效果，且对双孢蘑菇的菌丝生长和子实体发育均无明显的不良影响［32］。范建奇等提出，双孢蘑菇栽培过程中若采取严格菇房处理、培养料二次发酵、重视覆土材料消毒、适时安排栽培季节、加强栽培管理、选用抗逆性强的蘑菇菌株等综合防治技术，可有效控制双孢蘑菇疣孢霉病的发生［33］。防治蘑菇疣孢霉病，目前常用的化学药剂主要有施保克（45%咪鲜胺水乳剂）、施保功（50%咪鲜胺可湿性粉剂）、特克多、代森锌、代森锰锌、多菌灵、NHF药剂、适乐时（25g／L咯菌腈悬浮种衣剂）、扑菌特（20%福美双＋30%甲基硫菌灵可湿性粉剂）、爱苗（15%苯醚甲环唑＋15%丙环唑乳油）等［34－36］。蘑菇疣孢霉病的防治应遵循“预防为主，综合防治”的植保方针。以物理防治、农业防治、化学防治及生物防治相结合才能有效预防、控制蘑菇疣孢霉病的大发生。
参考文献：（略）
作者简介：刘琳，女，1982年生，助理工程师。
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发表于 2014-9-2 22:38:43
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