羊肚菌生活史周期_人工栽培及功效研究进展（原作者 熊川）

春雨菌业

摘要：羊肚菌属真菌是享誉世界的美味食用菌和重要药用菌，具有重要的科研价值与经济价值!从羊肚菌生活史周期"人工栽培和功效研究方面入手，对最新的成果进行了综述，对存在的问题及应用前景进行了探讨!关键词：羊肚菌；生活史周期；人工栽培；功效研究

羊肚菌!"#)%&’’(，俗称羊肚子"羊肚菜"阳雀菌"包谷菌，属于子囊菌亚门 MC-8NE-8D?"盘菌纲T0C-8NE-<D<C" 盘菌 目 U<K0K?9<C" 羊肚 菌 科V8B-7<99?-<?<"羊肚菌属 !"#)%&’’(，因其菌盖有不规则的凹陷且多有褶皱，外形似羊肚而得名!作为享誉世界的美味食用菌和重要药用菌，位居世界四大野生名菌之首，是目前价格最为昂贵的野生食用菌之一W$X!羊肚菌肉质鲜美脆嫩，营养和药用价值极高!在我国，有关羊肚菌的药用记载始于李时珍的(本草纲目) #甘寒无毒"益肠胃"化氮理气$!上百年来，人们从记载"采食到研究其分布"生态"分类"栽培"化学成分"发酵"保健药用功效等方面，取得了突破性进展!同时，作为一种子囊菌，羊肚菌尚未实现大面积的人工栽培，其中还有许多科学问题有待解决，如完善准确的遗传多样性，详细明晰的生活史周期，野生采集到仿生栽培到人工栽培的产量稳定问题等，这些都有待进一步探究!现代研究表明，羊肚菌子实体富含蛋白质"多糖"核酸"多种微量元素以及维生素，对失眠"头晕"脾胃虚弱"肠胃炎症"消化不良等有辅助治疗作用，还具有增强免疫，抗衰老"肿瘤"疲劳等多种功效，在保健"制药方面具有广阔的应用前景!据 YN09< Z?-G><D?.DW)X在 ;< V8B09<C 一书中报道，羊肚菌属共有 )[ 个种，在世界许多地域都有分布!卯晓岚W’X在 (中国蕈菌) 中记载已知羊肚菌属菌物在中国有 $% 个种，即黑脉羊肚菌 !"#)%&’’( (*+,-./)&0-\8>H0<B"尖顶羊肚菌 !"#)%&’’( )"*’)( \8>H0<B"粗柄羊 肚 菌 !"#)%&’’( )#(--/0&-\8>H0<B" 肋 脉 羊 肚 菌这些使得人工栽培有一定的不确定性，而从仿生栽培入手，则有可能在短期内取得成效!羊肚菌仿生栽培已经取得一定的成果!通过设置仿生条件，以消除一些不易考虑到因素的影响，从而为羊肚菌栽培提供便利!关明!"#$进行了林下羊肚菌栽培技术探索，实验采用改良的土豆培养基制作母种，选择以杨树或桦树为主的针阔叶林作为播种场地，种植羊肚菌获得成功!李树森等!%&$在秦巴山区进行羊肚菌栽培，采用野生羊肚菌子实体接种，制作原基，种植在林下及林缘边，选择平缓的半阴阳"土质疏松潮湿"排水性好的坡地，栽后管理注意水分的补充，在 ’ ()的实验地中收获羊肚菌子实体鲜品 *+,-* .!张洪路!)/$研究了羊肚菌棚栽与小麦间作栽培，在室内装袋培育羊肚菌菌丝体，菌丝体长满后，与小麦间种，适时浇水，小麦地间作羊肚菌每亩产量可达 0, 1.!23 1.!仿生栽培的优点显而易见，同时，也有不少因素制约着这项技术的推广，通过仿生消除了很多未知的影响因素，但一旦操作出现问题，往往不能及时发现，将给生产带来毁灭性影响，而人们对于仿生栽培研究的最终目的，是要实现羊肚菌的完全人工栽培!美国学者 4567!)89::$于 8&2* 年成功进行了羊肚菌的人工栽培，栽培羊肚菌的技术关键，是在羊肚菌营养生长阶段供给养分促其形成菌核，并以菌核作为接种体，通过浸水诱发菌核长出的新菌丝形成原基，在一定的环境条件下促使原基长大形成子实体，4567 是在苹果园里栽培成功的，并没有完全实现人工栽培，但是对于迟迟没有进展的羊肚菌人工栽培，这具有重要意义!:33; 年，<=>>67!:?$等申请了羊肚菌人工种植的专利 （专利号 *&+830;），其栽培方法的显著特点就是在羊肚菌菌丝生长阶段必须与植物（榆树 !"#$% &$#’"( @A"桃树 )#*+,("$% &-.%/0( @-"松树 1/2$% @-"苹果树 3("$% &$#/"( <-等）相互作用，才能形成羊肚菌子实体!当然，现在的研究表明，羊肚菌生活史中并不一定需要与高大乔木相互作用，但这种作用确实有利于子实体的产生!我国自上世纪 23 年代至今不时有羊肚菌栽培成功的报道，其中以绵阳食用菌研究所朱斗锡!:B$的成果最为引人注目!他采用室外荫棚畦式栽培法，选择三分阴七分阳的林地，用自己探索出配方的原料铺畦，撒种后覆盖腐殖质土和落叶，栽后保持湿度及环境清洁，及时采收!羊肚菌的完全人工栽培尚未获得成功，其中很多影响因素都不确定，还有很多问题需要解决，随着研究的深入，相信完全的人工栽培会取得进展，巨大的生态效益和经济效益也会随之而来!! 羊肚菌生物学功效及应用现代研究表明，羊肚菌具有多种生物学功效，作为一种大型食用真菌，它具有食用真菌的一些通性，在调节免疫"抗肿瘤"抗氧化"抗衰老方面有一定的作用!同时，羊肚菌在养护肠胃"调节血脂等方面也表现出良好的特性!羊肚菌含有多种生物活性物质，据测定，每 833 克羊肚菌干品中含蛋白质:;-+ ."脂肪 :-* ."碳水化合物 ?&-0 ."粗纤维0-0 ."硫胺素 ?-&: (."核黄素 :;-* (."烟酸 2:-3(."泛酸 2-0 (."吡哆酸 +-2 (."生物素 3-0+ (.，此外还含有 0 种人体必需氨基酸!羊肚菌含有游离的稀有氨基酸，如顺9?9氨基9@9脯氨酸":9氨基异丁酸及 :9;9: 氨基异丁酸!羊肚菌的粗脂肪主要由亚油酸"油酸"硬脂酸"软脂酸等 ; 种脂肪酸组成!亚油酸对人体有着重要功能，它不仅降低胆固醇浓度，预防动脉硬化，而且能促进激素分泌，特别是副肾上腺皮质激素的分泌，增强人体的应急能力!油酸则具有降低胆固醇含量，防止肥胖"中风"心肌梗塞"肾功能不全等病症的作用!除了子实体以外，羊肚菌菌丝体同样含有丰富的营养物质!据分析，菌丝体蛋白质含量为 ?&-+C，由 8& 种氨基酸组成，其中人体必需氨基酸达 BBA8BC!每百克菌丝体干样中含维生素 D8:A++ (."维生素 D+A&0 (.!可见，羊肚菌子实体和菌丝体都具有很高的开发利用价值!!"# 羊肚菌的抗氧化作用EF 等!:+$对羊肚菌菌丝体胞外多糖的抗氧化活性进行了评估，通过体外细胞实验和小鼠体内的动物实验，发现羊肚菌菌丝体胞外多糖具有较强的抗氧化活性，可以有效地清除自由基，并且具有一定的免疫调节作用!GH>IJKLF!:’$等研究了 83 种可食用真菌菌丝体乙醇提取物的抑菌和抗氧化作用，结果表明高羊肚菌 34.05-""( -"(6( 有最强的羟基自由基清除能力，显示出较好的抗氧化活性! G=(!:0$等以结肠癌细胞 MN9)& 为原材料，以羊肚菌提取物作用细胞，结果发现，羊肚菌提取物可以有效地清除细胞羟基自由基，并且在 OE91HPPH D 途径中，可以显著抑制OE91HPPH D 的激活作用，从而起到抗氧化作用!!"$ 羊肚菌的抗肿瘤作用同大多数已知的真菌多糖一致，羊肚菌多糖也是通过一系列免疫调节作用实现抗肿瘤功效!)2$!羊肚菌多糖可以有效刺激OE91HPPH D 途径介导的人体单核细胞NMQ9% 产生荧光素酶，其活性是脂多糖的 R倍，可有效调节免疫，实现抗肿瘤目的!陈彦等!)&$研83中国食用菌 "#$%&" ’()*$ +’ ,-$). /012RB )028熊 川等：羊肚菌生活史周期"人工栽培及功效研究进展方培养基和不同培养条件下培养，结果显示土壤的团粒结构及贫脊条件对产生大量菌核是必需的，这也与菌核的抗逆性相符；同时发现在添加含有野生羊肚菌生长土壤浸出液的培养基中，菌核生长的最好，这为羊肚菌人工栽培提供了可行的方法!

!"# 子实体发生情况

羊肚菌属于低温高湿型真菌，多生长在以杨树（!"#$%$&）"栎树 （’$()*$&）"桦树 （+(,$%-） 为主的潮湿针阔叶林下腐殖土中，一年中春季和秋季都有子实体发生，且某些种类的子实体发生持续时间可达数月!一般来说，羊肚菌生长多发于降雨量多，土壤潮湿且地下水水位高的环境中!适宜的土壤 !"值一般为 #!$，含水量约 %#&!#%&!羊肚菌多分布在石灰岩"白垩质土壤中，在烧过木炭"堆过燃煤的场所生长较多!羊肚菌亚种及野生羊肚菌主要分布于欧洲"亚洲"北美洲，如法国"德国"中国"印度"美国等国家!我国羊肚菌资源丰富，主要分布在新疆"甘肃"陕西"四川"云南等地!生长于不同地区的羊肚菌种属间存在一定的差异，这与其所处的特殊自然环境有关!羊肚菌生活史周期中还有两个重要问题值得探讨!一是羊肚菌到底是腐生真菌还是共生真菌!很早就有学者提出羊肚菌生活史周期中，既有腐生阶段，又有菌根真菌生长阶段’()*，并且菌根阶段出现在春季菌核萌发长出菌丝后，随着菌丝的生长，其会与某些特殊树木形成共生关系’)+,)-*!一些学者又报道了另外的现象，即菌核发育到一定阶段，需要切断其与宿主的联系，这样有利于子囊果的发生’).*，但羊肚菌是不是一种真正意义上的菌根真菌依旧难有定论!二是火烧对于羊肚菌发生到底会产生什么影响!火烧对于羊肚菌的影响是复杂且广泛的，火烧可以将地表的枯枝落叶全部以无机盐的形式返还给土壤暴露出羊肚菌的菌核，促使子囊果形成!这与实验中盐源样地的情况一致!火烧可以促使处于休眠状态的菌核萌发，从而在火烧后的第一个夏天大量长出子囊果，但之后产量会逐年降低，这或许是火烧后一次性使用了过多的菌核而后续补充不足所造成的!上述研究结果表明，羊肚菌生活史中，火烧确实有重要的作用，但火烧也不是必须的!有学者认为，火烧的影响是最大的，它可以掩盖树木与羊肚菌之间的联系，使得某些多样的"较弱的影响不易被发现!树林中的地表火灼伤了某些特定的树木，树木周围就很容易长出子囊果’)%*!科学研究对于上述问题目前还不能给出合理的解释，但是自然界中，丰富的有机质，特定时间段的火烧确实可以促进羊肚菌发生，这为人工栽培提供了一定的指导!

$ 羊肚菌的人工栽培

人类认识羊肚菌已有上百年的历史，对于羊肚菌的人工栽培也做了大量研究工作，其中不乏成功的实验，但是重复性普遍不高，产量不稳定!时至今日，仍然没有大规模人工栽培出现!羊肚菌广泛的自然分布"多样的种类，使得其生长环境有较大的差异，加之生物学特性易受不定因素的影响，这都使羊肚菌的人工栽培困难重重!另一个影响栽培的重要原因是人们对于羊肚菌生活史周期尚未完全明了，这使栽培过程许多人工处理缺乏科学依据!羊肚菌是一种好氧型真菌，环境因子是促进羊肚菌菌丝体发育和子实体产生的关键!充足的氧气和通风良好的生长环境是保证羊肚菌发育的必要条件!生长环境中的植物也对羊肚菌发生有重要影响一般情况是植被"杂草较稀，土质较湿润的环境有利于羊肚菌的发生，即以三分阳七分阴或者是半阴半阳的环境为宜!同时，当羊肚菌原基形成，子实体即将发生时，温差较大为宜，尤其是 . 月至 % 月初，若遇上几次冷空气，羊肚菌发生较多!若能阴晴天交替，连续阴 + / 后又有充足散射光和足够的新鲜空气，则非常有利于羊肚菌生长!人们对于羊肚菌生长状况已经进行了大量的观察研究，为羊肚菌栽培提供了一定数据支持!李旺’)#*进行了承德野生羊肚菌生态环境的调查研究，在调查区域，找到了粗柄羊肚菌和尖顶羊肚菌两个种并对生长地的土壤"温度"降水进行了观察，总结得出羊肚菌对生长地域并没有严格的要求，除冷热差异较大的地区外一般都能正常生长!在羊肚菌生长发育过程中，特别是子实体原基形成后，羊肚菌对温度和湿度的反应变得较为敏感，初春气温适宜，雨量充沛，则野生羊肚菌发生的数量多!王尚荣’)0*等对菏泽黄河冲积平原羊肚菌资源进行了调查，发现菏泽市境内主要有 . 种羊肚菌，分别为粗腿羊肚菌"小羊肚菌"羊肚菌和尖顶羊肚菌，其多发生在速生杨树林"牡丹园"果园和上一年种植过甘薯类的麦田中，土壤呈弱碱性，多为沙质潮土"壤质潮土镁"铁"锰"铜等常量及微量元素高于不发生羊肚菌的土壤；同时还发现，羊肚菌在某一个地块发生过，该地方 - 年!% 年内就很少再采到羊肚菌，这也是野生羊肚菌稀少的一个重要原因!基于上述研究成果，不难发现羊肚菌分布较广，有较强的适应性，但是可能对其生长过程造成影响的因子也比较多，

第 -. 卷 第 ) 期1!"#$%&’’()"*+(+( !"#$%"小羊肚菌 ,"#)%&’’( -&’.)."*(&"’"开裂羊肚菌,"#)%&’’( -.(+(/*()*+,"#"高羊肚菌 ,"#)%&’’( &’(+( ()*+,"#" 羊肚 菌 ,"#)%&’’(&*)0’&/+(!"#$-"宽圆羊肚菌,"#)%&’’(#"10*+( !"#$%和褐赭色羊肚菌 ,"#)%&’’( 021#./3 .)*+-!这些羊肚菌种类主要分布在我国云南"甘肃"湖南"四川"青海"河南"河北"黑龙江"辽宁"宁夏"新疆"江苏等省!分子系统学和生物地理学的研究表明，东亚在冰期期间作为有效的避难所及环境的异质化保证了羊肚菌的扩展与延续，同时，辽阔的地域，多样的生态环境使得我国羊肚菌资源比较丰富/01!根 据英 国 真 菌 索 引 数 据 库 （2’’34556667,8+"9:*8;)#*<-)#;5=><"$?=><"$->$3） 提供的最新资料，羊肚菌属下的分类名称已达 @A@ 个 （含种"亚种和变种等），除去错名"重名的情况，有效记录的羊肚菌物种单元约 BCD 种!这其中变种和亚种的分类争议较大，主要原因是羊肚菌生长过程比较复杂涉及到分子遗传学和形态学的知识较多，且生长过程中，子囊"菌丝体"子实体形态大小会发生较大变化，该属内的物种界定一直是个悬而未决的难题，同物异名和异物同名的现象严重/C!同时，羊肚菌属中同类羊肚菌子实体外观形态是多变的，而其膜的显微结构却没有明显差异，这些原因使得羊肚菌的分类相当困难，进一步工作还需借助于同工酶"全序列 !EF 等来完成!

! 羊肚菌的生活史周期

作为子囊菌，羊肚菌的生活史周期复杂且有一定的代表性!G)HI/J1观察了羊肚菌的生活史周期，并于 AKKD 年提出了相对完整的羊肚菌生活史!

!"! 生活史周期概述

羊肚菌的生活史可以从两个方向来阐述!一是羊肚菌的子囊孢子可以在适宜的条件下萌发，生成尚未发生质配的初生菌丝!当外界条件改变，不适宜菌丝进一步营养生长时，如温度不利，水分不足，养分涸竭等条件存在时，初生菌丝则可直接形成菌核!这些初生菌核能够越冬并且在春天萌发，形成可能产生子实体的菌丝，若无适宜的条件，即没有合适的环境或营养条件时，则初生菌核萌发，形成新的初生菌丝，再次进行营养生长!二是羊肚菌子囊孢子萌发生成的初生菌丝，与另一亲和性初生菌丝发生相互作用，相互融合而产生稳定的异核体菌丝，B 个基因型不同的核能因遗传互补作用而亲和!如果条件不利于进一步生长，则形成异核菌核!经受冬季冷冻及早春融化条件影响后，异核菌核有两个萌发方向：形成次生菌丝，继续进行营养生长；形成子实体，进而发生有性生殖!!"# 生活史周期重要阶段羊肚菌生长阶段中一个明显的特征就是菌丝之间的相互融合，甚至在由一单子囊孢子形成的菌落中也频繁发生着菌丝融合，造成这种现象的原因还不明了，这可能与羊肚菌的有性生殖形成子实体有关，这也间接说明在羊肚菌生活史中，次生菌丝更易形成子实体/L1!一般情况下，在生长初期，羊肚菌菌丝呈现白色或淡黄色，绒毛状，有光泽，尖端分泌有针尖大小的无色露珠状液体，随后菌丝尖端出现树枝状或多指状分枝，分枝逐渐增多并交织成网格状，构成一个复合的整体!生长中期，菌落会分泌一种深褐色色素至培养基中，色素由菌落中心较老的菌丝分泌，使菌丝呈棕黄色!随着菌丝的老化，菌丝分泌的色素扩散到平皿四周，使菌落由深棕色转为褐色，光泽随之消失!有文献报道，在紫外光的照射下，羊肚菌菌丝可以改变颜色，说明这些色素的产生和分泌可以保护羊肚菌免受紫外线的侵害/M1!值得注意的是不同种的羊肚菌菌株具有不同的培养特征，包括生长速度"生长习性"菌核发育"菌丝和菌核的颜色等都有明显的差异!即使是羊肚菌的同一菌株在不同的培养基中的培养特征也不完全一致!因此，全面研究和描述羊肚菌菌丝的培养特征，可作为鉴定羊肚菌的初步依据和辅助手段!羊肚菌有性生殖可以产生子实体，而无性生殖能否产生子实体尚有争议!但是可以确定的是，羊肚菌生活史周期中，菌核的形成是十分关键的!菌核的形成，是生物长期进化的结果，是对不良环境的适应，同时菌核也是养分贮藏库!G)HI 和N")8>8+/KOAD1对羊肚菌的生活史研究指出，菌核是羊肚菌子实体产生的重要阶段，后续也有诸多文献支持这一观点!刘士旺等/K1报道，在 !PQ 培养基上，待尖顶羊肚菌 ,"#)%&’’( )"/.)( 菌丝长满 LR< 的平板以后，继续培养 @ +!S + 即出现乳白色的菌核，以后颜色逐渐加深，变为褐色!单孢子实验表明，不同的单孢子所形成的菌核在颜色"大小上差异很大，说明其存在较大的遗传差异性!菌核的形 成 还 与 许 多 因 素 有 关 ! 对 羊肚 菌 ,"#)%&’’(&*)0’&/+( 菌核形成中的培养基组成和菌丝的膨胀势的研究表明，至少有两个因素影响菌核的形成：一是培养基中合适的水势能，可以引起菌丝的膨胀势，从而产生菌丝的形态特征；二是在缺糖培养基中增加不同的糖类物质!王伟伟/AD1进行了羊肚菌,"#)%&’’( &*)0’&/+(的菌核培养实验，通过在不同配究了羊肚菌胞外多糖的抗肿瘤作用，实验通过构建荷瘤小鼠模型来评价羊肚菌胞外多糖的抗肿瘤活性，结果显示，该多糖可接杀死 !"#$肿瘤细胞，并且呈现一定的剂量依赖关系，同时，可有效增加巨噬细胞"% 细胞的吞噬能力，说明羊肚菌胞外多糖可能具有免疫调节和直接抑瘤的双重作用活性!&’ 等()$*通过羊肚菌菌丝体发酵提取到一种多糖 +,-.//，在 01$!2+34.5!67$ !2+34.8

剂量浓度下，可有效诱导人肝

癌细胞系 （&9:;<） 的程序性凋亡，观察到细胞染色质聚集"细胞核皱缩"线粒体裂解并且膜电位发生显著变化，进一步研究发现，对于肿瘤细胞，+,-.//可显著增强活性氧 （=>!） 活性，从而迫使肿瘤细胞启动程序性凋亡，达到抗肿瘤效果!这与其抗氧化作用本质相同!!"!羊肚菌的其他生理活性殷伟伟等(?5*研究了尖顶羊肚菌提取物的降血脂作用，实验通过灌胃脂肪乳剂的方法制备高脂小鼠模型，以不同剂量的尖顶羊肚菌提取物经口喂服，一个实验周期后，发现尖顶羊肚菌提取物可有效降低高脂模型小鼠血清总胆固醇"甘油三酯"低密度脂蛋白胆固醇"脾指数和肾指数，具有良好的降血脂效果，同时，尖顶羊肚菌活性提取物属无毒级物质，有广阔的应用前景!@ABCD(E<*设计实验发现羊肚菌菌丝体提取液的保肝作用!通过 FFGH和乙醇作用诱导肝损伤，添加羊肚菌菌丝体提取液，通过组织病理学切片观察，谷丙转氨酶 （;-%）"谷草转氨酶（;>%） 等的测定，发现羊肚菌菌丝体提取液确实有

显著的保肝作用!此外，羊肚菌在调理肠胃"促进消化"保护胃黏膜方面有显著效果())*；在增强皮肤成纤维细胞活力"延缓衰老方面也有一定作用()H*!此外，羊肚菌在保健方面还显示出许多优良特性，其中不少都已被开发并申请了专利!如 IADJ2()K*等将羊肚菌子实体提取物作为添加剂加入治疗胃溃疡的药物中，效果显著!!"#羊肚菌的应用由于羊肚菌尚未实现大规模的人工养殖，其子实体来源十分有限，所以工业上多采用羊肚菌菌丝体来进行相关研发与生产，并且就发酵效率做了一些探讨!+D()6*等发现，羊肚菌菌丝体液体培养时，极容易发生菌丝体聚合，使得发酵效率降低，他们将菌丝体装入密闭的生物反应器，采用多层球状搅拌器间歇性搅拌，可以大幅度提高发酵效率!羊肚菌菌丝体在工业生产上和医药保健上，都有较多应用!陈园()L*等进行了羊肚菌固体发酵转化厨余垃圾制取饲料的研究，实验用豆制品生产中的废料豆渣和厨余垃圾混合作为培养基，接种羊肚菌进行发酵，在最佳发酵条件下，可以将废弃物制成的培养基有效转化成动物饲料!MCDJ2

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在玉米粒的固体发酵基质中添加一定量的羊肚菌菌丝体提取物，可有效提高 ".淀粉酶活性，提高发酵效率!ODJ2

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将羊肚菌接种在麦芽和黑豆的增殖培养基中，在产生的营养液中添加辅料，从而得到了适于糖尿病人饮用的保健饮料!日本学者 QDR FRS:

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从粗柄羊肚菌中提取到一种活性物质，再配以百部山茶，制成一种具有预防治疗更年期障碍疾病疗效的生物制剂!

# 展望

作为一种名贵的食用真菌，羊肚菌在诸多方面表现出优良的性状，在食用"保健以及药用方面都具有广阔的开发前景!传统中医阐述加之精细的现代科学研究，使我们对其有了更深入的认识!但是，作为子囊菌，其生活史周期依然不明了，和其他子囊菌一致，人工栽培依旧没有明显进展!因此，今后对于羊肚菌的研究，还应从基础入手，理清其生活史，探索合适的培养条件，为羊肚菌人工栽培提供有效的科学依据!如何快速高效地获得菌丝体和子实体资源，是需要着力解决的问题